Объясните выражение кембрийский взрыв жизненных форм

Обновлено: 05.07.2024

Рис. 1. Известняки куторгиновой свиты в природном парке Ленские столбы, Республика Саха (Якутия), где в 2008 году во время международной геологической экскурсии отбирались образцы нижнекембрийских морских карбонатов для исследования стабильных изотопов углерода и серы. Фотография автора

Насыщенность среды кислородом — один из важнейших факторов эволюции жизни на Земле. Еще в середине XX века геохимики предполагали, что кембрийский взрыв — быстрое (по масштабам геологического времени) появление основных групп многоклеточных животных, особенно скелетных, в палеонтологической летописи на рубеже эдиакарского и кембрийского периодов — связан с резким повышением уровня кислорода в атмосфере и Мировом океане. Однако лишь современные методы анализа стабильных изотопов углерода и серы в совокупности с детальнейшей летописью изменения изотопных соотношений показали, что циклы углерода и серы были сопряжены в раннекембрийскую эпоху как друг с другом, так и с изменениями видового разнообразия скелетных животных. Биогеохимическое моделирование этих спаренных циклов позволяет связать их с колебаниями объемов поступления кислорода, которые и предопределяли рост и спад биоразнообразия. В свою очередь первое фанерозойское массовое вымирание животных, случившееся во второй половине раннекембрийской эпохи, было обусловлено резким обеднением морских мелководий кислородом.

Для определения уровня кислорода в далеком прошлом используется довольно большой арсенал методов, основанный на измерении соотношений разных пар изотопов и элементов в геологическом разрезе. Например, хорошими индикаторами насыщенности среды кислородом служат уран и йод. Так, в кислородной атмосфере уран в форме U 6+ выносится с суши и растворяется в бескислородных глубинах, а накопление этого элемента, восстановленного до U 4+ в виде уранинита (UO₂), прямо зависит от уровня концентрации кислорода в водной толще. А йод в форме йодата (IO₃ − ) растворим только в водах, насыщенных кислородом, и лишь в этой форме улавливается осаждаемыми карбонатами кальция; при понижении содержания кислорода IO₃ − -ион восстанавливается (микробами или фотохимическим путем) до иодида (I − ), который с карбонатами не взаимодействует. Поэтому соотношение I/(Ca+Mg) можно использовать для установления окислительно-восстановительных условий на мелководье, тогда как данные по урану позволяют понять, что происходило в глубинах древнего океана. Можно использовать соотношение железа, активного на ранних стадиях диагенеза, к общему содержанию этого элемента в породе, насыщенность пород церием и многое другое (подробнее об этом можно прочитать в опубликованных главах книги «Сотворение Земли»). Выбор методов зависит от состава осадочных пород (карбонатные или терригенные — тонкозернистые песчаники, алевролиты и аргиллиты), степени вторичных преобразований этих пород и протяженности исследуемых разрезов.

Однако все эти методы скорее качественные, чем количественные: они дают представление о том, что океан или атмосфера были насыщены кислородом, а вот сколько там было этого газа — остается загадкой. Конечно, кое-что возможно определить с помощью анализа содержания церия, но тоже опосредованно, поскольку цикл этого элемента связан с циклом марганца. Первичное содержание самого марганца обнаружить практически невозможно, поэтому об обогащении среды этим элементом и судят по отрицательной аномалии в содержании церия, который выводится из среды оксидом марганца — Mn 4+ О₂. (Карбонат марганца в осадок не выпадает, поскольку в расположенной ниже бескислородной зоне морского бассейна Mn 4+ вновь восстанавливается до Mn 2+ .) Для формирования водного слоя с повышенным содержанием растворенного марганца требуется так называемая субкислородная обстановка — определенная низкая концентрация кислорода, около 0,1% О₂. При таких условиях Mn 2+ окислялся до Mn 4+ , а Ce 3+ — до нерастворимого Ce 4+ . Но что делать, если кислорода было больше, чем 0,1%?

Оказывается, можно ответить и на этот вопрос. Если, конечно, имеются достаточно мощные (отложившиеся за значительные временные интервалы) непрерывные карбонатные разрезы, представленные к тому же мало измененными осадочными породами. Таких мест для переходных отложений эдиакарского и кембрийского периодов совсем немного, и лучшие из них находятся в Сибири.

Природный парк Ленские столбы в Республике Саха (Якутия) не случайно был недавно признан памятником природы всемирного значения (рис. 1). Благодаря тому, что в эдиакарском и кембрийском периодах (635–485 млн лет назад) эта часть Сибири (Сибирская платформа), будучи отдельным континентом, располагалась в тропическом поясе и была покрыта обширным мелководным морем, в этом регионе впервые появились многие группы скелетных животных, существующие доныне. А карбонатные донные илы превратились в подробную летопись геохимических событий, происходивших в то время. Поэтому Ленские столбы и скалы на реке Алдан превратились в своего рода мировую полевую лабораторию палеонтологов и геохимиков.

Недавно благодаря оценкам разнообразия скелетных ископаемых Сибирской платформы, относящихся к надтипу Lophotrochozoa (моллюски, брахиоподы и многочисленные древние группы этой ветви), удалось показать, что кембрийский взрыв растянулся более чем на 30 млн лет, охватив самый конец позднеэдиакарского времени, когда появились первые скелетные животные, принадлежавшие к современным типам или их непосредственным предкам, до раннекембрийского (синского) события массового вымирания (545–513 млн лет назад) и представлял собой две «взрывные волны» — две фазы (Кембрийский взрыв происходил в две фазы, «Элементы», 21.11.2018). Всего из верхнеэдиакарских и нижнекембрийских отложений Сибирской платформы было описано 1188 видов скелетных ископаемых, включая 430 видов раковинных Lophotrochozoa. Распределение этих 430 видов по 16 подразделениям раннекембрийской временной шкалы (длительностью около 2,5 млн лет каждое) показало, что сначала, 545–513 млн лет назад, быстро увеличивалось разнообразие стволовых групп Lophotrochozoa (хиолиты, томмотииды, халькиерииды, майханеллиды, гельционеллоидные моллюски), а затем, 537–505 млн лет назад, сравнительно медленными темпами начали диверсифицировать более современные вершинные группы этой ветви (брахиоподы, двустворчатые и брюхоногие моллюски). В той же работе было отмечено, что синское массовое вымирание (названное так по черносланцевой синской свите в Якутии), около 513 млн лет назад затронувшее все без исключения группы кембрийской фауны и ставшее переломным рубежом для развития обеих ветвей Lophotrochozoa, вероятно, было связано с развитием глобальной аноксии в нестабильном по содержанию кислорода кембрийском океане.

Теперь эта гипотеза получила вещественное подтверждение.

В 2008 году во время проведения международной геологической экскурсии на реки Алдан и Лена китайскими и российскими специалистами (сотрудниками Нанкинского института геологии и палеонтологии Китайской академии наук и биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова) на нижнекембрийских разрезах были отобраны образцы карбонатов, послужившие основой для настоящего исследования — подробного изучения циклов углерода и серы в начале кембрийского периода по изменениям в соотношении стабильных изотопов этих элементов (δ 13 С = 13 С/ 12 С и δ 34 S = 34 S/ 32 S, рис. 2).

Рис. 2. Вверху — нижнекембрийский разрез Журинский мыс на р. Лена: в его нижней части — красные глинистые известняки пестроцветной свиты, в верхней части — доломитистые известняки той же свиты. Фото автора. Внизу — фрагменты изотопных кривых углерода (синяя) и серы (зеленая), полученных в результате изучения пестроцветной свиты в этом разрезе. Ма — млн лет назад. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Geoscience

Дело в том, что водоросли, бактерии и археи для формирования органического вещества забирают из среды более легкие изотопы углерода и серы — то есть фракционируют изотопы. Среда, наоборот, обогащается тяжелыми изотопами, которые в конечном счете и оказываются «запечатаны» в кристаллической решетке карбонатных минералов навечно. Если, конечно, до них не доберутся специалисты. На стадии лабораторных исследований к китайско-российскому коллективу присоединились ведущие британские геохимики из университетов Лидса (где первый автор обсуждаемого исследования Тяньчень Хе выполнил основной объем аналитических работ и математическое моделирование геохимических циклов), Ланкастера и Оксфорда и Лондонского университетского колледжа.

Результат работы водорослей и различных микробов (а также специалистов) выражается в виде волнообразных изотопных кривых — изотопной подписи. Для раннекембрийской эпохи многочисленные изотопные циклы углерода и серы неожиданно оказались синхронными (рис. 3).

Рис. 3. Изотопная подпись углерода и связанной с карбонатами сульфатной серы в нижнекембрийских отложениях из районов рек Алдан и Лена. Слева: общая мощность осадочных отложений в метрах (m), ярусы Международной хроностратиграфической шкалы (F. — форчунский; остальные, обозначенные Stage 2, Stage 3 и Stage 4, общепринятых названий не имеют) и Общей стратиграфической шкалы России (N.-D. — немакит-далдынский, Tommotian — томмотский, Atdabanian — атдабанский, Botoman — ботомский, Toyonian — тойонский), биостратиграфические зоны по археоциатам (A. zone) и трилобитам/мелким раковинным ископаемым (Trilobite/SSFs), названия свит (Yudoma — юдомская, Pestrotsvet — пестроцветная, Perekhod — переходная, Sinsk — синская, Kutorgina — куторгиновая, Keteme — кетеменская) и литологический состав (limestone — известняки, red argillaceous limestone — красноцветные глинистые известняки, dolomitic limestone — доломитистые известняки, laminated black shale — тонкослоистые черные сланцы, not sampled — интервалы без отбора образцов, FAD of trilobites — уровень появления первых скелетных членистоногих — трилобитов, FAD of archaeocyath — уровень появления первых обызвествленных губок — археоциат). Справа: Early animal Radiation — интервал кембрийского взрыва, Botoman-Toyonian Extinction — интервал ботомско-тойонских вымираний, TST — уровень максимальной трансгрессии моря, Sinsk Event — синское событие массового вымирания; римскими цифрами обозначены изотопные циклы углерода (δ 13 С) и серы (δ 34 S). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Geoscience

Такая единовременность позитивных и негативных изотопных сдвигов возможна лишь при синхронном окислении органического вещества и сульфидов (до сульфатов) микроорганизмами. Оба этих процесса требуют существенных объемов кислорода. Наоборот, при высоких темпах захоронения органического вещества и пирита (одного из самых массовых сульфидных минералов, формирующихся в морских осадках) кислород остается не востребованным на окисление этих субстанций и накапливается в атмосфере. (Именно поэтому позитивные пики в изотопной подписи углерода и серы, в первую очередь обусловленные высокой продуктивностью водорослей и фотосинтезирующих и сульфат-восстанавливающих бактерий, совпадают с кислородными всплесками.)

С помощью математической модели, связывающей количественные показатели изотопных циклов углерода и серы, впервые удалось вычислить темпы поступления кислорода в атмосферу и верхние слои водной толщи для столь давних времен (этот газ выделялся, когда не был востребован на окисление органики и сульфидов): от 5 до 12,5×10 12 молей в год (рис. 4).

Рис. 4. Изотопная подпись углерода и серы в нижнекембрийских отложениях из районов рек Алдан и Лена, колебание объемов поступления кислорода и разнообразие видов скелетных животных в морском бассейне Сибирской платформы. Слева: ярусы Международной хроностратиграфической шкалы и Общей стратиграфической шкалы России (обозначения те же, что на рис. 3); хронологическая шкала в млн лет назад (Ma) и изотопные циклы углерода (δ 13 С) и серы (δ 34 S). Справа: O₂ production (×mol yr −1 ) — глобальный уровень поступления кислорода в атмосферу и верхние слои водной толщи (указанные единицы измеряются в 10 12 молей в год), вычисленный на основе модели массового баланса изотопов углерода (светлая полоса) и углерода и серы (темные полосы), Number of archaeocyathan species — разнообразие видов археоциат (синяя ступенчатая линия), Number of total animal species — общее разнообразие видов скелетных животных (зеленая ступенчатая линия). Coupled C-S cycles — интервал сопряженных циклов углерода и серы, Decoupled C-S cycles — интервал несвязных циклов углерода и серы, OP — кислородные всплески, BP — пики биоразнообразия, Early animal Radiation — интервал Кембрийского взрыва, Botoman-Toyonian Extinction — интервал ботомско-тойнских вымираний, Sinsk Event — синское событие массового вымирания. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Geoscience

Эта же модель указывает на очень низкое содержание сульфатов в кембрийских морских водах: оно не превышало 7 миллимолей на литр (сегодня — 28–29 ммоль/л). По этому показателю можно определить, что содержание растворенного кислорода в раннекембрийском океане было в четыре раза ниже, чем в нынешние — самые лучшие — времена.

Причем выход кислорода не повышался постоянно в течение всего кембрийского периода, а колебался в пределах от 5 до 12,5×10 12 молей в год. Соответственно, и рост разнообразия скелетных животных не был стремительным и постоянным, а перемежался с интервалами медленного роста и даже с массовыми вымираниями. Эти циклы в росте разнообразия животных как раз и обсуждались раньше, но теперь стало ясно, что пики разнообразия приходятся на интервалы с высокими темпами поступления кислорода и наоборот. А самое массовое из кембрийских вымираний — синское, сопоставимое по своей значимости для эволюции жизни на Земле с пермско-триасовым и мел-палеогеновым вымираниями, пришлось на время (513 млн лет назад), когда кислорода вновь почти не стало. На этом же рубеже циклы углерода и серы утратили связанность (рис. 4).

Конечно, это исследование только расширяет представления о сложности и взаимосвязи явлений, обусловивших кембрийский взрыв. Данные по другим мелководным морским бассейнам той поры — расположенным на Балтике (нынешняя Северная и Восточная Европа), Лаврентии (ядро Северной Америки), Гондване (южный суперконтинент, включавший Африку, Индию, Южную Америку и Австралию с Антарктидой) и в районе реки Янцзы (Южный Китай) — показывают, что процесс насыщения морей кислородом по-разному проявлялся не только во времени, но и в пространстве. И по-прежнему нет однозначного ответа на вопрос, когда уровень содержания кислорода в атмосфере приблизился к современному — на рубеже кембрийского и ордовикского периодов (485 млн лет назад), в конце ордовикского (445 млн лет назад) или только в начале каменноугольного (350 млн лет назад). Мнения (и имеющиеся данные) на этот счет весьма расходятся.

Источник: Tianchen He, Maoyan Zhu, Benjamin J. W. Mills, Peter M. Wynn, Andrey Yu. Zhuravlev, Rosalie Tostevin, Philip A. E. Pogge von Strandmann, Aihua Yang, Simon W. Poulton, Graham A. Shields. Possible links between extreme oxygen perturbations and the Cambrian radiation of animals // Nature Geoscience. 2019. DOI: 10.1038/s41561-019-0357-z.

Читайте также: